Endospermning rivojlanishi

Endospermning rivojlanishi Reja: Endosperm tiplari Endospermli, endospermsiz va perispermli urug'lar Urug'murtak va endospermning o'zaro aloqalari Yopiq o'rug'li o'simliklarda endospermni hosil bo'lishi odatda uchta yadroning quydagicha qo'shilish extimoli natijasida hosil bo'ladi. Ko'pchilik hollarda odatda ustki (Р1) va ostki (Р2) qutb yadrolarini qo'shilishi ikkilamchi yoki murtak xaltasining markaziy yadrosini (Р1+Р2) hosil qiladi. Keyinchalik murtak xaltaga kirgan spermiylardan sp biri ikkilamchi yadro bilan (Р1+Р2) +sp qo'shilishi natijasida endosperni birlamchi yadrosi hosil bo'ladi. Qutb yadrolari va spermiyning qo'shilishi bir vaqtda yuzaga (Р1+Р2+sp) keladi. Spermiy avval ustki qutb yadrosi bilan qo'shilgandan so'ng otalangan qutb yadrosi ostki qutb yadrosi bilan qo'shiladi (Р1+sp) +Р2. Spermiy avval ostki qutb yadrosi bilan qo'shilgandan so'ng otalangan qutb yadrosi ustki qutb yadrosi bilan qo'shiladi (Р2+sp) +Р1. Qo'sh urug'lanishdan keyin eng avval murtak xatasidagi endospermning birlamchi yadrosi bo'lina boshlaydi, chunki u sitoplazmaning quyuq to'plamida joylashadi va antipodlar tarafidan kelayotgan ozuqa moddalardan ko'proq foydalanish imkoniyatiga egadir. Markaziy hujayra yadrosi bir necha marta bo'lingandan keyin endosperm (endo- ichki, sperma- urug') deb ataluvchi tuqima hosil bo'ladi. Yopiq urug'li o'simliklarning endosperm to'qimasi kariologik jihatdan ham xilma-xil bo'lib, turli o'simliklarning epidermasidagi yadro o'zining shakli, katta-kichikligi bilan endospermning rivojlanish va shakllanish davrlarida o'zgarib boradi. Endospermning yadrosini ikki yo'nalishda: ularning xromosoma to'plami va endospermni yetilishi jarayonida ro'y beradigan o'zgarishlari o'rganilgan. Ma'lumki, endospermning birlamchi yadrosi markaziy hujayraning yadrosi spermiy bilan qo'shilishi natijasida yuzaga keladi. Bu yadroni yuzaga kelishida murtak xaltani rivojlanish tipiga ko'ra, Olnothera o'simligida bitta, Peperoma o'simligida 14 ta gacha yadro ishtirok etadi. Shunga bog'liq holda endospermning birlamchi yadrosini ploidligi 2 dan 15 ta gacha o'zgaradi. Odatda endosperm triploid bo'ladi. Bu esa ko'pchilik yopiq urug'li o'simliklarning Palygonum tipdagi murtak xaltasiga to'g'ri keladi. Endospermning shakllanish va rivojlanish davrlarida uning yadrosini ploidligi sezilarli darajada o'zgarishi ko'pincha murtak xaltaning xalazal qismda kuzatiladi. Poliploid yadrolarning hosil bo'lishiga endomitoz rastitutsion yadrolarning hosil bo'lishi sabab bo'ladi. Bu har ikkala holatda endosperm favqulotda 384 va 24576 ploidliklarni yuzaga kelishiga olib keladi. Shuni alohida qayd etish lozimki, endospermdagi yadroni poliploidligi uncha ko'p bo'lmagan obyektlarda aniqlangan. Shu bilan bir vaqtda o'rganilgan ko'plab yopiq urug'li o'simliklarning endospermlarida hujayra bitta triploid yadrodan iborat. Endospermning rivojlanish va shakllanish jarayonlaridagi yadroda ro'y beradigan o'zgarishlarni ko'plab mutaxassis tadqiqotchilar o'rgangan. Endospermda birinchi mitoz tarzdagi bo'linishlar odatda me'yorida ro'y beradi. Keyinchalik, ayniqsa bir pallali o'simliklarda xalazal qismdagi yadroda me'yordan tashqari holatdagi - anomal bo'linishlar kuzatiladi. Anomal bunday bo'linishlar urchuq iplarini hosil bo'lishida, xromosomalarning harakatini sekinlashuvida, xromosomalarni bir-biriga yopishib qolishi natijasida sodir bo'ladi. Me'yoriy ravishdagi bo'linishlarning buzilishi nuklear endospermni sellyulyar endospermga o'tish holatida ham ro'y beradi. ...