Pirouzum kislotasining oksidlanishli dekarboksillanishi. Limon kislotali sikl

Pirouzum kislotasining oksidlanishli dekarboqsillanishi. Limon kislotali sikl va uning ahamiyati Reja: 1. Piruvatning atsetil-KoA gacha oksidlanishi. 2. Krebs sikli va uning reaksiyalari. 3. Krebs siklining biokimyoviy vazifalari. 1. Piruvatning atsetil-KoA gacha oksidlanishi. Oksidlanishning eng muhim substratlaridan biri piruvat bo'lib, u uglevodlar, oqsillar va aminokislotalar, glitserinning parchalanishdagi oraliq mahsulot hisoblanadi. Piruvat sitoplazmadan mitoxondriyaga o'tadi va u yerda uning oksidlanish jarayoni boradi. Mitoxondriyada piruvatdan tashqari boshqa substratlarning ham oksidlanishi amalga oshadi. Ulardan ayrimlari sitoplazmada vodorodning aktseptorlanishi va uning mitoxondriya ichidagi nafas olish zanjiriga tashilishida ishtirok etadi. Piruvatning oksidlanish substrati sifatidagi qimmati uning faqat vodorod manbai bo'lishida emas, balki u atsetil-KoA ning ham asosiy manbai bo'lib hisoblanadi. Pirouzum kislota (piruvat)ning oksidlanishli dekarboqsillanishi poliferment piruvatdegidrogenazali kompleks yordamida amalga oshadi. Bu kompleks matriksda joylashgan bo'lib, erimagan holatda bo'ladi va mitoxondriya ichki membranasining oqsillariga birikkan holda bo'ladi. Piruvatdegidrogenaza kompleksi bir necha turdagi fermentlarning struktura tuzilishiga misol bo'ladi va u bunday tuzilishning barcha afzalliklariga ega. Piruvatdegidrogenaza kompleksining og'irligi 4∙106 dalton. U uch xil fermentdan tashkil topgan: piruvatdegidrogenaza, digidrolipoilatsetiltransferaza va digidrolipoildegidrogenazalar. Piruvatdegidrogenaza 24 molekula fermentdan tarkib topgan, ularning har birida piruvatdegidrogenazaning kofermenti bo'lgan tiamindifosfat bo'ladi. Bu fermentning umumiy og'irligi 2,16∙106 dalton. Digidrolipoilatsetilransferaza 0,76∙106 dalton atrofidagi og'irlikka ega; bu fermentning to'rtlamchi strukturasi molekulyar og'irligi 3600 bo'lgan 24 subbirlikdan iborat. Digidrolipoildegidrogenazaning har bir subbirligi 1 ta lipoat kislota qoldig'ini tutadi. Kompleks tarkibiga 12 molekula digidrolipoildegidrogenaza kiradi va ularning har biri bitta FAD qoldig'i tutadi. Bu ferment kompleksining umumiy og'irligi 0,66∙106 dalton. Demak, piruvatdegidrogenaza kompleksining hamma fermentlari ikki komponentli va mustahkam bog'langan kofermentlar tutadi: tiaminpirofosfat (TPF), lipoat kislota va FAD. Bundan tashqari, kompleks ishida ikkita tashqi (kompleks bilan bog'lanmagan) koferment: KoA-SH va NAD+ ham ishtirok etib, piruvatning oksidlanishida aktseptor vazifasini bajaradi. Piruvat ketma-ket tartibda piruvatdegidrogenaza fermentlarining ta'siriga uchraydi: 1) E 1∙ TPF + CH3-C-COOH E1 ∙ TPF - CHOH - CH3 + CO2 S SH 2) E 1∙ TPF - CHOH - CH3 + E2 - LK → E2 - LK + E1∙ TPF S S~ C - CH3 SH SH 3) E2 - LK + KoA-SH→ E2 - LK + CH3 - C ~ SKoA S ~ C - CH3 SH SH S 4) E2 - LK + E3-FAD → E3-FAD ∙ H2 + E2 - LK SH S 5) E3-FAD ∙ H2 + NAD+ → E3-FAD + NAD ∙ H + H+ 1-bosqichda piruvatdegidrogenaza ta'sir etadi va natijada moddalar almashinuvining oxirgi mahsuloti CO2 (piruvatning dekarboqsillanishi) va piruvatdegidrogenazaning faol markazida TPF bilan bog'langan gidroksietilli unum hosil bo'ladi. Ikkinchi ferment digidroatsiltransferaza ...